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Artículo Científico
Simulación exploratoria de estrategias de optimización
hídrica mediante un modelo biofísico de respuesta
estomática.
Exploratory simulation of water optimization strategies using a biophysical
model of stomatal response.
Méndez-Mantuano, Marcel Oswaldo
1
; Huayamave-Rosado, Ángel Raúl
2
; Valenzuela-Cobos,
Juan Diego
3
.
1
Universidad Estatal de Milagro (UNEMI); Ecuador, Milagro;
https://orcid.org/0000-
0001-7451-8994; mmendezm10@unemi.edu.ec
2
Universidad Estatal de Milagro (UNEMI); Ecuador, Milagro;
https://orcid.org/0000-
0002-8127-3144; ahuayamaver@unemi.edu.ec
3
Universidad Estatal de Milagro (UNEMI); Ecuador, Milagro;
https://orcid.org/0000-
0002-1690-1204; jvalenzuelac@unemi.edu.ec
1
Autor Correspondencia
https://doi.org/10.63618/omd/isj/v4/n2/304
Resumen: La optimización del uso del agua en plantas es un desafío central ante el cambio
climático y la creciente escasez hídrica. Este estudio desarrolló una simulación exploratoria de
la respuesta estomática y la asimilación de carbono bajo distintos niveles de humedad del suelo
mediante un modelo biofísico simplificado inspirado en Medlyn, implementado en R. El esquema
acopló conductancia estomática (gₛ ), asimilación proxy de CO₂, transpiración simplificada y
balance hídrico del suelo para comparar escenarios de estrés leve, moderado y severo. Las
simulaciones indicaron que la disminución de θ favorece el cierre estomático y reduce la
asimilación y la eficiencia del uso del agua (WUE), mientras que combinaciones de VPD
moderado (1.0–1.2 kPa) y humedad intermedia-alta (θ ≥ 0.40) mantuvieron los mejores
desempeños relativos. Los pulsos de riego generaron recuperaciones transitorias, compatibles
con una limitación hídrica dominante dentro del marco del modelo. Los patrones obtenidos
fueron coherentes con tendencias ecofisiológicas reportadas en la literatura; sin embargo, el
estudio no constituye una validación experimental ni una predicción especie-específica. En
conjunto, el trabajo muestra que los modelos biofísicos simplificados pueden servir como
herramientas exploratorias para analizar estrategias de manejo hídrico, identificar umbrales
operativos y plantear hipótesis de investigación en cultivos expuestos a estrés hídrico.
Palabras clave: Respuesta estomática; estrés hídrico; optimización hídrica; biotecnología
vegetal; eficiencia del uso del agua; simulación ecofisiológica.
Abstract: Optimizing water use in plants is a key challenge in the face of climate change and
growing water scarcity. This study developed an exploratory simulation of stomatal response and
carbon assimilation under different soil moisture levels using a simplified biophysical model
inspired by Medlyn and implemented in R. The model coupled stomatal conductance (gₛ ), a
proxy for CO₂ assimilation, simplified transpiration, and soil water balance to compare scenarios
of mild, moderate, and severe stress. The simulations indicated that a decrease in θ promotes
stomatal closure and reduces assimilation and water use efficiency (WUE), while combinations
of moderate VPD (1.0–1.2 kPa) and intermediate-to-high moisture (θ ≥ 0.40) maintained the best
relative performance. Irrigation pulses generated transient recoveries, consistent with a dominant
water limitation within the model framework. The patterns obtained were consistent with
ecophysiological trends reported in the literature; however, the study does not constitute an
experimental validation or a species-specific prediction. Overall, the study shows that simplified
biophysical models can serve as exploratory tools for analyzing water management strategies,
identifying operational thresholds, and formulating research hypotheses in crops exposed to
water stress.
Keywords: Stomatal response; water stress; water optimization; plant biotechnology; water use
efficiency; ecophysiological simulation.
Cita: Méndez-Mantuano, M. O.,
Huayamave-Rosado, Ángel R., &
Valenzuela-Cobos, J. D. (2026).
Simulación exploratoria de
estrategias de optimización
hídrica mediante un modelo
biofísico de respuesta
estomática. Innova Science
Journal, 4(2), 676-
701.
https://doi.org/10.63618/omd
/isj/v4/n2/304
Recibido: 06/12/2025
Aceptado: 20/04/2026
Publicado: 30/04/2026
Copyright: © 2026 por los
autores. Este artículo es un
artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos y
condiciones de la Licencia
Creative Commons, Atribución-
NoComercial 4.0 Internacional. (CC
BY-NC).
(
https://creativecommons.org/lice
nses/by-nc/4.0/)
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Artículo Científico
1. Introducción
El agua constituye el recurso limitante más importante en la producción vegetal, y su
disponibilidad condiciona tanto la fisiología como la productividad de las plantas. En
ambientes con restricciones hídricas, los vegetales han desarrollado mecanismos
adaptativos complejos que regulan la apertura y cierre de sus estomas, estructuras
microscópicas que controlan el intercambio gaseoso y el balance hídrico de las hojas
(Taiz et al., 2018). El proceso de transpiración está íntimamente ligado a la fotosíntesis,
ya que la conductancia estomática (g) determina simultáneamente la entrada de CO₂
y la pérdida de vapor de agua (Farquhar & Sharkey, 1982). Por tanto, la regulación
estomática constituye un componente esencial en la optimización del uso del agua,
especialmente en condiciones de déficit hídrico.
El estudio de la fisiología estomática ha evolucionado desde modelos empíricos hacia
aproximaciones biofísicas que integran la dinámica del carbono, el agua y la energía
(Cowan & Farquhar, 1977). Entre ellos, los modelos de Ball et al. (1987), Leuning (1995)
y Medlyn et al. (2011) representan los enfoques más robustos para describir la relación
entre asimilación de CO₂ y apertura estomática bajo diferentes condiciones ambientales.
Estos modelos han permitido interpretar cómo las plantas optimizan su intercambio
gaseoso minimizando la pérdida de agua por transpiración, lo cual resulta clave para el
diseño de estrategias de mitigación frente al estrés hídrico (Damour et al., 2010; Lawson
& Blatt, 2014).
El modelo de Medlyn surge como una simplificación derivada del principio de
maximización del carbono bajo un costo hídrico limitado. A diferencia de sus
predecesores, incorpora una formulación basada en la teoría de la economía del
carbono y el agua, expresada mediante el parámetro g₁, que representa la sensibilidad
de la apertura estomática frente a la asimilación (Medlyn et al., 2011). Este enfoque
permite conectar los flujos de carbono y vapor de agua a través de ecuaciones que
capturan el balance funcional entre fotosíntesis y transpiración. Su simplicidad lo hace
adecuado para estudios ecofisiológicos y de simulación computacional en diferentes
especies vegetales (Lin et al., 2015; Miner et al., 2016).
La biotecnología vegetal ha incorporado progresivamente la modelización biofísica
como herramienta para optimizar recursos hídricos en contextos agrícolas y forestales
(Flexas et al., 2013). Las simulaciones permiten predecir respuestas fisiológicas en
escenarios de sequía, contribuyendo al desarrollo de estrategias de manejo o
mejoramiento genético basadas en la eficiencia del uso del agua (Ehleringer & Dawson,
1992; Tardieu & Simonneau, 1998). A través de modelos dinámicos, es posible
identificar zonas óptimas de operación estomática donde la asimilación de carbono se
mantiene sin comprometer severamente el estado hídrico de la planta (Buckley, 2017).
Estas aproximaciones son esenciales para el diseño de cultivos resilientes al cambio
climático y la escasez hídrica global (Zhou et al., 2013; Riofrio-Cedeño et al., 2025;
Palacios-López et al., 2026).
Los avances en modelización ecofisiológica se han visto potenciados por el uso de
herramientas computacionales como R, que permiten integrar modelos deterministas y
estocásticos con datos empíricos o simulados. En particular, la combinación de modelos
de asimilación fotosintética y de conductancia estomática ofrece un marco potente para
explorar estrategias de optimización hídrica en distintos escenarios de humedad del
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Artículo Científico
suelo (Xu & Baldocchi, 2004; Medlyn et al., 2017). Estas simulaciones posibilitan una
comprensión más profunda de los mecanismos de ajuste hidráulico y la respuesta
temporal de las estomas frente al estrés.
La eficiencia del uso del agua (WUE) se define como la cantidad de carbono fijado por
unidad de agua transpirada, y constituye un indicador clave de adaptación en ambientes
áridos (Cowan, 1982; Farquhar et al., 1989). La optimización de la WUE se logra
mediante una coordinación precisa entre fotosíntesis, apertura estomática y
disponibilidad hídrica del suelo. Cuando la humedad del suelo (θ) disminuye, las plantas
tienden a reducir la g para conservar agua, aunque esto conlleva una disminución
simultánea de la asimilación (Lawson & Vialet-Chabrand, 2019). Por ello, el estudio del
comportamiento de las estomas en diferentes escenarios de estrés hídrico permite
establecer puntos de equilibrio entre productividad y conservación de recursos hídricos
(Jones, 2014).
El presente estudio propone una simulación exploratoria basada en un modelo biofísico
simplificado de respuesta estomática derivado de Medlyn et al. (2011), implementado
en R, con el fin de analizar tendencias relativas de optimización hídrica bajo diferentes
condiciones de humedad del suelo. A partir de la integración de una asimilación proxy,
la conductancia estomática y la variación de θ, se buscó identificar patrones plausibles
de regulación fisiológica y zonas de eficiencia hídrica relativa. El trabajo se plantea como
una herramienta de análisis comparativo y de generación de hipótesis, no como una
validación experimental ni como un modelo predictivo especie-específico.
2. Materiales y Métodos
2.1. Enfoque y alcance del modelo
Se implementó un modelo ecofisiológico determinista y de propósito exploratorio que
acopla: (i) asimilación neta proxy (A), (ii) conductancia estomática (g), (iii) transpiración
simplificada (E) y (iv) humedad volumétrica del suelo (θ, m³·m⁻³). El objetivo del
esquema fue comparar tendencias relativas entre escenarios y no generar predicciones
absolutas para una especie particular. La relación A–g sigue la formulación
simplificada de Medlyn; E se estimó mediante una aproximación difusiva reducida y θ
se actualizó con un balance hídrico tipo “bucket” forzado por E y por pulsos de riego
definidos en cada escenario.
2.1.1. Variables y parámetros (unidades SI)
g (mol·m⁻²·s⁻¹): conductancia estomática.
A (μmol CO₂·m⁻²·s⁻¹): asimilación neta.
E (mol H₂O·m⁻²·s⁻¹): transpiración.
θ (m³·m⁻³): humedad volumétrica del suelo.
D (kPa): déficit de presión de vapor (VPD).
Cₐ (μmol·mol⁻¹): CO₂ atmosférico.
g₀ (mol·m⁻²·s⁻¹): conductancia residual.
g₁ (adimensional): sensibilidad estomática.
Aₐₓ (μmol·m⁻²·s⁻¹): asimilación máxima potencial.
θ₅₀ (m³·m⁻³): humedad a la que A = 0.5·Aₐₓ.
k (adimensional): pendiente logística de la respuesta a θ.
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Artículo Científico
f(I) (adimensional): modificador por irradiancia efectiva (I).
Valores base usados en simulación: g₀ = 0.015 mol·m⁻²·s⁻¹; g₁ = 6.0; Cₐ = 400
μmol·mol⁻¹; Aₐₓ = 22 μmol·m⁻²·s⁻¹; θ₅₀ = 0.25 m³·m⁻³; k = 15; P_atm = 101.3 kPa; Zr =
0.30 m; α = 0.012 h·m²·mol⁻¹; θ_sat = 0.60 m³·m⁻³ y θ_crítica = 0.25 m³·m⁻³. El
modificador de irradiancia se fijó en f(I)=1 para luz alta y f(I)=0.6 para el escenario de
menor irradiancia. El rango de D por escenario fue 0.8–2.5 kPa.
2.2. Ecuaciones del sistema
2.2.1. Conductancia estomática (Medlyn)
g_s " "=" " g_0 " "+" " 1.6(1+g_1/√D)A/C_a
En esta formulación, g se expresa en mol m⁻² s⁻¹, A en μmol CO₂ m⁻² s⁻¹, D en kPa y
Cₐ en μmol mol⁻¹. La ecuación se empleó como relación funcional simplificada para
explorar tendencias relativas entre escenarios.
2.2.2. Asimilación (proxy dependiente de θ e irradiancia)
A(θ,I)" "=" " A_max " " f(I)" " 1/(1+exp[-k(θ-θ_50)])
Esta expresión representa una asimilación proxy modulada por la humedad del suelo y
por la irradiancia efectiva, y se interpretó en términos comparativos dentro del modelo.
Se emplea como módulo rápido y estable para barridos de sensibilidad hidrológica sin
requerir calibraciones bioquímicas extensas.
2.2.3. Transpiración (transferencia de masa)
E” “∝” “ g_s⋅D
En la implementación numérica se utilizó la relación E = 1.6·g,·D/P_atm, con P_atm
= 101.3 kPa. Esta forma conserva la dependencia principal respecto de g y D y se
emplea aquí como aproximación operativa, no como sustituto de un esquema completo
de Penman–Monteith.
2.2.4. Balance hídrico tipo “bucket”:
El balance hídrico discreto se actualizó como θ₊₁ = min [θ_sat, max(0, θ - α·E·Δt/Zr
+ R)], con Zr = 0.30 m, α = 0.012 h·m²·mol⁻¹, θ_sat = 0.60 m³·m⁻³ y θ_crítica = 0.25
m³·m⁻³. En este esquema no se incorporó un término explícito de evaporación del suelo;
por tanto, la variación de θ refleja la extracción transpirativa simplificada y los pulsos de
riego. Los pulsos se representaron como incrementos instantáneos de R = 0.12 m³·m⁻³
en el escenario de rescate (24 h) y R = 0.06 m³·m⁻³ en el escenario de riego leve (36
h).
2.3. Diseño experimental de simulaciones
2.3.1. Horizontes y resolución
Se simularon 72 h con paso horario (Δt = 1 h), suficientes para capturar máximos
tempranos dentro de un ciclo horario sintético de A y E, cierre estomático asociado a
incrementos de VPD, agotamiento progresivo de θ y respuestas transitorias a riegos.
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2.3.2. Escenarios hidrometeorológicos
Se evaluaron seis configuraciones contrastantes (θ₀: humedad inicial; entre paréntesis,
D diurno dominante). Salvo indicación contraria, las salidas gráficas de g, A y E se
compararon en su escala original del modelo y, cuando fue útil para la visualización,
también en forma normalizada entre 0 y 1.
1. Base: θ₀ = 0.50; D ≈ 1.2 kPa; sin riego.
2. Luz alta: θ₀ = 0.50; D ≈ 1.0 kPa; sin riego; f(I)=1.
3. VPD alto: θ₀ = 0.50; D ≈ 2.5 kPa; sin riego.
4. Sequía inicial: θ₀ = 0.25; D ≈ 1.5 kPa; sin riego.
5. Riego de rescate: θ₀ = 0.50; D ≈ 1.8 kPa; riego puntual a 24 h.
6. Riego leve: θ₀ = 0.50; D ≈ 0.8 kPa; riego puntual a 36 h; f(I)=1.
Adicionalmente, para sensibilidad θ–D se consideraron combinaciones θ₀∈[0.20, 0.60]
y D∈[1.0, 2.5] kPa a 48 h sin reposición hídrica.
2.3.3. Criterios de estabilidad y restricciones
Se impusieron cotas físicas: g ≥ g₀; A ≥ 0; E ≥ 0; 0 ≤ θ ≤ θ_sat. Cuando θ < θ_crítica
(≈0.25), el modelo hace converger g→g₀ y A→0 para evitar estados no fisiológicos.
2.3.4. Salidas, métricas y análisis
Series horarias: g(t), A(t), E(t), θ(t), WUE(t)=A/E.
Integrales a 72 h: ΣA, ΣE y WUE_integral = ΣA/ΣE (ranking de escenarios).
Planos de fase A–E y distribuciones temporales (densidades/histogramas) de g
y A para caracterizar persistencia de estados fisiológicos.
Mapa θ₀×D→WUE (48 h) para identificar dominios de alta eficiencia y umbrales
operativos.
Para facilitar la comparación visual entre escenarios, algunas figuras de g, A y E se
presentaron en escala relativa (normalización respecto del valor máximo simulado o del
rango de la serie). En consecuencia, los valores puntuales reportados en Resultados
para esas figuras deben interpretarse como magnitudes relativas del modelo y no como
estimaciones absolutas transferibles a una especie específica. La WUE se mantuvo
como razón A/E y se analizó principalmente de forma comparativa.
2.3.5. Implementación computacional y reproducibilidad
Las simulaciones se programaron en R (v4.4) con dplyr y ggplot2; deSolve se utilizó
cuando fue necesario para la integración. El flujo de trabajo genera series horarias,
métricas integrales y figuras por escenario. Para favorecer la reproducibilidad editorial,
se recomienda acompañar el manuscrito con el script y las tablas de salida como
material suplementario.
2.3.6. Calibración potencial y análisis de sensibilidad
En este trabajo no se realizó calibración con datos experimentales; por ello, los
parámetros adoptados deben interpretarse como plausibles para fines comparativos y
exploratorios. En estudios posteriores, g₁, g₀, Aₐₓ y θ₅₀ deberían calibrarse con
mediciones de intercambio gaseoso y humedad del suelo, complementadas con análisis
de sensibilidad local y global.
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2.3.7. Verificación interna del modelo
Se consideró que el modelo era internamente consistente si reproducía: (i) un máximo
temprano de A y E seguido de declive y meseta dentro del ciclo horario sintético; (ii)
cierre estomático acelerado con D alto o θ baja; (iii) recuperación transitoria tras riegos;
y (iv) máximos relativos de WUE en D moderado y θ intermedia. Esta verificación interna
no reemplaza una validación experimental con datos observados.
2.3.8. Supuestos y limitaciones
El esquema de E simplifica resistencias aerodinámicas y no representa explícitamente
cavitación, conductancia mesofílica ni realimentaciones térmicas; la asimilación
bioquímica completa (Farquhar–von Caemmerer–Berry) puede incorporarse si se
requiere mayor fidelidad. Estos compromisos priorizan estabilidad numérica y
trazabilidad para análisis de manejo hídrico a escala de días.
3. Resultados
La Figura 1 muestra la dinámica temporal de la conductancia estomática (g) bajo
distintos escenarios de déficit de presión de vapor (VPD), humedad inicial del suelo (θ₀)
y régimen de riego. En todos los tratamientos se observó una disminución rápida de g
durante las primeras horas de simulación, seguida de una estabilización cercana a
valores mínimos. Este patrón es consistente con el ajuste estomático esperado cuando
aumenta la demanda evaporativa o disminuye la disponibilidad hídrica del suelo.
Las curvas correspondientes a los escenarios de VPD alto (2.5 kPa) y sequía inicial (θ₀
= 0.25) mostraron los valores más bajos de conductancia, indicando un cierre
estomático casi total bajo condiciones de elevada demanda evaporativa o baja
disponibilidad hídrica del suelo. En contraste, los tratamientos con riego leve o de
rescate evidenciaron una recuperación parcial de g después de las 24–36 h. Dicha
recuperación fue transitoria y debe interpretarse como una respuesta compatible con
una mejora temporal de la disponibilidad de agua dentro del esquema simplificado del
modelo.
Asimismo, las curvas de los escenarios base (VPD 1.2 kPa) y luz alta (VPD 1.0 kPa) se
superpusieron en buena medida, lo que sugiere que, dentro del rango de parámetros
evaluado, la variación de irradiancia tuvo un efecto menor que el VPD y la humedad del
suelo sobre la respuesta estomática. En términos ecofisiológicos, la caída inicial de g
seguida de un estado cuasi estable es compatible con una estrategia conservadora de
uso del agua en el marco del modelo.
De forma global, la Figura 1 muestra un comportamiento coherente con el esperado
para un modelo biofísico simplificado: mayor cierre estomático cuando aumenta el VPD
o disminuye la humedad del suelo. La utilidad de la figura es mostrar coherencia interna
entre la formulación adoptada y la respuesta simulada, no validar por sí sola el modelo.
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Figura 1.
Dinámica temporal de la conductancia estomática (g_s) bajo distintos escenarios de
VPD (D), θ_0 y riego.
Nota: Elaborado por los autores
La Figura 2 muestra la evolución temporal de la asimilación instantánea de CO₂ (A) bajo
los distintos escenarios simulados de humedad inicial del suelo (θ₀), déficit de presión
de vapor (VPD) y régimen de riego. Cuando se reportan máximos numéricos en esta
sección, deben leerse en la escala relativa utilizada para la comparación gráfica. Los
resultados revelan un patrón horario con incremento inicial, pico máximo y descenso
progresivo a medida que se intensifica el estrés hídrico.
En los escenarios de mejor desempeño (Base: VPD 1.2 kPa, θ₀ = 0.5; Luz alta: VPD 1.0
kPa), la asimilación alcanzó valores máximos relativos (~0.35–0.40 en la escala
normalizada de la figura) durante la fase inicial de apertura estomática. Posteriormente,
A decreció de manera gradual, reflejando la acción combinada de la disminución de g
y el agotamiento progresivo del agua en el suelo.
En contraste, los escenarios de VPD alto (2.5 kPa) y sequía inicial (θ₀ = 0.25) exhibieron
tasas de asimilación significativamente menores desde el inicio, con máximos cercanos
a 0.15 y 0.05, respectivamente, en la misma escala relativa. Este resultado evidencia
que tanto la demanda evaporativa atmosférica como la disponibilidad hídrica inicial del
suelo son factores limitantes directos de la asimilación dentro del marco del modelo.
Por otra parte, el escenario con riego de rescate (VPD 1.8 kPa, riego a 24 h) mostró un
aumento abrupto en A tras la aplicación de agua, alcanzando valores cercanos a 0.18
antes de decrecer nuevamente. El tratamiento con riego leve a las 36 h evidenció una
respuesta similar, aunque algo más sostenida. Ambos patrones deben interpretarse
como recuperaciones funcionales transitorias compatibles con la reposición hídrica
simulada.
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La comparación general entre los escenarios muestra que la asimilación máxima se
alcanza en condiciones de VPD moderado (1.0–1.2 kPa) y contenido hídrico inicial
adecuado (θ₀ ≥ 0.35). Estos resultados son consistentes con la lógica ecofisiológica del
modelo, aunque no deben extrapolarse como predicciones cuantitativas especie-
específicas.
En síntesis, la Figura 2 sugiere que la asimilación instantánea es sensible al estado
hídrico del sistema suelo-planta-atmósfera dentro del marco del modelo. La caída rápida
de A después de su pico máximo es compatible con un control estomático dominante,
aunque esta inferencia debe interpretarse con cautela porque la asimilación fue
representada mediante una función proxy.
Figura 2.
Evolución temporal de la asimilación instantánea de CO_2 (A) bajo distintos escenarios
de VPD (D), θ_0 y riego.
Nota: Elaborado por los autores
La Figura 3 presenta la dinámica temporal de la transpiración instantánea (E) bajo
diferentes escenarios de déficit de presión de vapor (VPD), humedad inicial del suelo
(θ₀) y aplicación de riego. Como en el caso de A y g, los valores puntuales de E pueden
mostrarse en escala relativa para fines comparativos. En todos los casos se observa
una disminución rápida en las primeras horas de simulación, seguida de una fase de
estabilización en valores bajos.
Durante las primeras horas (t < 5 h), E alcanza su máximo relativo (≈0.40 en la escala
normalizada), coincidiendo con el periodo inicial de mayor apertura estomática y mayor
demanda evaporativa. Posteriormente, la transpiración disminuye drásticamente en
todos los tratamientos, lo que refleja el efecto del cierre estomático como mecanismo de
autorregulación frente al estrés hídrico progresivo.
Entre los distintos escenarios, la curva de VPD alto (2.5 kPa, sin riego) mostró los
valores de transpiración más elevados al inicio del ciclo y se mantuvo ligeramente por
encima del resto durante buena parte del periodo. Este comportamiento confirma que
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un alto VPD incrementa el flujo de vapor de agua aun cuando las estomas tienden a
cerrarse, debido al fuerte gradiente entre la hoja y la atmósfera.
Por el contrario, los escenarios de bajo VPD (0.8–1.2 kPa) y riego leve o de rescate
presentaron valores de E más reducidos y estables, lo que indica un equilibrio
comparativamente más favorable entre pérdida de agua y ganancia de carbono. En
particular, el tratamiento con riego leve a las 36 h mostró una recuperación moderada
de E tras la reposición hídrica, sin alcanzar los valores iniciales.
En el escenario de sequía inicial (θ₀ = 0.25 m³·m⁻³), E permaneció prácticamente
inactiva desde el inicio, sin variaciones significativas a lo largo del tiempo. Este resultado
es consistente con una fuerte restricción estomática bajo disponibilidad hídrica muy baja
dentro del esquema simplificado del modelo.
La comparación entre los escenarios muestra que la transpiración (E) responde de
manera inmediata a la combinación entre apertura estomática y demanda evaporativa.
Bajo estrés hídrico, E disminuye con rapidez y el sistema converge hacia estados de
baja pérdida de agua. Dado el carácter simplificado del esquema, esta lectura debe
entenderse como tendencia comparativa más que como diagnóstico mecanístico
completo.
Finalmente, la Figura 3 sugiere que la transpiración instantánea responde de forma
directa a la combinación entre apertura estomática y demanda evaporativa. La rápida
caída inicial de E y su posterior estabilización son coherentes con la lógica del modelo,
pero no sustituyen mediciones experimentales de flujo de agua.
Figura 3.
Dinámica temporal de la transpiración instantánea (E) bajo distintos escenarios de VPD
(D), θ_0 y riego.
Nota: Elaborado por los autores
La Figura 4 ilustra la evolución temporal de la humedad del suelo (θ) bajo distintos
escenarios de déficit de presión de vapor (VPD), contenido inicial de agua (θ₀) y
estrategias de riego. Las curvas muestran un descenso progresivo del contenido hídrico
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conforme avanza la simulación, reflejando la extracción transpiraría de agua y la
aplicación de pulsos de riego definidos en el balance. Este comportamiento representa
la dinámica de agotamiento hídrico del perfil edáfico dentro del esquema tipo bucket
adoptado.
En los escenarios con mayor disponibilidad inicial (θ₀ ≥ 0.5), la disminución de humedad
fue gradual, manteniendo valores relativamente altos hasta la mitad del ciclo (≈36 h). En
estos casos —particularmente en las curvas base (VPD 1.2 kPa) y luz alta (VPD 1.0
kPa)— la pérdida de agua siguió una trayectoria descendente suave sin alcanzar la
desecación completa del suelo durante el periodo simulado.
Por el contrario, los tratamientos de estrés severo, como la sequía inicial (θ₀ = 0.25
m³·m⁻³) y el VPD alto (2.5 kPa), mostraron una caída acelerada del contenido hídrico,
alcanzando valores muy bajos antes de las 24 horas. En estas condiciones, la demanda
evaporativa y la baja disponibilidad inicial de agua resultan coherentes con el cierre
estomático prematuro observado en la Figura 1 y con la reducción de la asimilación en
la Figura 2.
Los escenarios con riego leve a las 36 h y riego de rescate a las 24 h presentaron
repuntes visibles en la curva de θ, evidenciando una recuperación temporal del
contenido hídrico del suelo. Tras la aplicación del riego, θ aumentó abruptamente y
luego volvió a disminuir. Esta respuesta muestra que la recuperación del suelo es
inmediata pero transitoria dentro del balance simplificado utilizado.
En términos generales, la Figura 4 indica que la humedad del suelo (θ) actúa como
variable de control primaria dentro del modelo, al modular la apertura estomática y, por
extensión, la asimilación y la transpiración. Las diferencias entre escenarios evidencian
una interacción no lineal entre suelo, atmósfera y planta, consistente con la lógica
ecofisiológica adoptada.
Figura 4.
Evolución temporal de la humedad del suelo (θ) bajo distintos escenarios de VPD (D),
θ_0 y riego.
Nota: Elaborado por los autores
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La Figura 5 representa los planos de fase entre la transpiración (E) y la asimilación de
CO₂ (A) para los diferentes escenarios simulados de VPD, humedad inicial del suelo
(θ₀) y aplicación de riego. Cada panel muestra la evolución simultánea de ambas
variables a lo largo del tiempo, coloreada según la duración del ciclo horario. Este tipo
de representación permite observar la coordinación funcional entre el intercambio
gaseoso y la regulación hídrica, así como la eficiencia fisiológica del sistema estomático
bajo distintas condiciones de estrés.
En los escenarios con condiciones óptimas o moderadas (Base: VPD 1.2 kPa, θ₀ = 0.5;
Luz alta: VPD 1.0 kPa), se observan curvas ascendentes al inicio, seguidas de una
pendiente negativa suave, indicando que la asimilación aumenta de forma proporcional
al incremento inicial de la transpiración, hasta alcanzar un punto de inflexión en el que
la eficiencia comienza a disminuir. Este patrón coincide con la fase de apertura
estomática máxima descrita en las Figuras 1 y 2, donde el flujo de CO₂ hacia el mesófilo
es alto y la pérdida de agua aún no resulta limitante. Posteriormente, conforme avanza
la simulación y el contenido hídrico del suelo (θ) desciende (Figura 4), la pendiente A–
E se reduce, reflejando un descenso simultáneo de ambas variables. Esta trayectoria
en el plano de fase describe la transición desde una condición productiva y eficiente
hacia un estado restrictivo, donde la regulación estomática impone una limitación
hidráulica al intercambio gaseoso (Cowan & Farquhar, 1977; Medlyn et al., 2011).
En los tratamientos con VPD elevado (2.5 kPa) y sequía inicial (θ₀ = 0.25), las curvas
presentan una forma comprimida, con valores bajos tanto de E como de A desde el
inicio. El rápido colapso de la asimilación frente a incrementos mínimos en la
transpiración revela una menor eficiencia relativa bajo alta demanda evaporativa,
compatible con una estrategia conservadora de cierre estomático dentro del modelo.
Los escenarios con riego leve (36 h) y riego de rescate (24 h) exhiben un desplazamiento
momentáneo de las curvas hacia valores más altos de A y E, evidenciando la
recuperación parcial de la actividad fotosintética tras la restitución hídrica. Sin embargo,
el retorno posterior a trayectorias descendentes demuestra que este efecto es transitorio
y que el sistema vuelve a su estado de estrés una vez que la humedad del suelo se
agota nuevamente. Este tipo de respuesta transitoria se ha documentado en estudios
experimentales de rehidratación parcial, donde el restablecimiento del potencial hídrico
foliar ocurre rápidamente, pero la capacidad fotosintética total tarda más en recuperarse
(Sade et al., 2012).
Una característica relevante de todos los paneles es que las curvas tienden a converger
hacia una región de transpiración mínima y asimilación prácticamente nula. Ese extremo
representa un estado de fuerte restricción hídrica dentro del modelo, en el que las
estomas permanecen casi cerradas y la actividad fotosintética se reduce al mínimo.
En conjunto, la Figura 5 sintetiza el compromiso fisiológico entre ganancia de carbono
(A) y pérdida de agua (E) representado por el modelo. Los planos de fase muestran que
la eficiencia del uso del agua no es constante, sino que cambia con el VPD, la humedad
del suelo y la historia de riego; sin embargo, estas trayectorias deben leerse como
resultados comparativos del esquema simulado y no como firmas diagnósticas
definitivas.
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Figura 5.
Planos de fase entre transpiración (E) y asimilación de CO_2 (A) en los distintos
escenarios simulados.
Nota: Elaborado por los autores
La Figura 6 muestra la evolución temporal de la eficiencia instantánea del uso del agua
(WUE, por sus siglas en inglés) definida como la razón entre la asimilación de carbono
(A) y la transpiración (E). Este parámetro refleja la capacidad de la planta para fijar CO₂
por unidad de agua perdida y constituye uno de los indicadores más sensibles de la
adaptación fisiológica frente al estrés hídrico. Los resultados evidencian variaciones
notables en WUE entre los distintos escenarios simulados, influenciadas tanto por el
déficit de presión de vapor (VPD) como por el contenido hídrico inicial del suelo (θ₀) y la
aplicación de riego.
Durante las primeras horas del ciclo, todas las curvas presentan un incremento
pronunciado de WUE, alcanzando su máximo entre las 10 y 15 horas. Este
comportamiento inicial se explica por el equilibrio temporal entre una alta tasa de
asimilación (Figura 2) y una transpiración aún controlada (Figura 3). Posteriormente, la
WUE decrece de forma progresiva a medida que el estrés hídrico se intensifica, lo cual
refleja el desplazamiento del sistema hacia una fase de conservación de agua en
detrimento de la ganancia de carbono. Este patrón no lineal es característico de la
fisiología estomática bajo déficit hídrico, donde la eficiencia del uso del agua alcanza un
punto óptimo antes de declinar abruptamente (Cowan & Farquhar, 1977; Medlyn et al.,
2011).
En los escenarios óptimos y moderados (Base: VPD 1.2 kPa, θ₀ = 0.5; Luz alta: VPD
1.0 kPa; Riego leve con VPD 0.8 kPa a las 36 h), la WUE alcanzó los mayores valores
relativos del conjunto. En estos tratamientos, el cierre estomático se produjo de forma
más gradual, permitiendo mantener una relación favorable entre carbono fijado y agua
transpirada.
Por el contrario, los escenarios de VPD elevado (2.5 kPa) y sequía inicial (θ₀ = 0.25)
mostraron valores de WUE sustancialmente más bajos, con máximos entre 3 y 5
unidades, y una caída rápida posterior. Esta reducción refleja una ineficiencia fisiológica
bajo alta demanda evaporativa, donde la pérdida de agua aumenta sin que la asimilación
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logre compensarla. En estos casos, la apertura estomática limitada restringe el ingreso
de CO₂, reduciendo la fotosíntesis, pero no logra evitar del todo la salida de vapor, un
fenómeno común en condiciones de estrés severo (Flexas et al., 2013; Zhou et al.,
2013). Este comportamiento confirma que, más allá del contenido hídrico del suelo, el
VPD se constituye en el principal modulador de la eficiencia hídrica del sistema.
Los tratamientos con riego de rescate a las 24 h y riego leve a las 36 h evidenciaron
picos secundarios de WUE tras la aplicación del agua, seguidos de una nueva
disminución. Este comportamiento revela una recuperación transitoria de la eficiencia
fisiológica derivada del restablecimiento temporal del potencial hídrico foliar y de la
reactivación parcial de la asimilación (Sade et al., 2012; Sperry et al., 2017). Sin
embargo, la falta de sostenibilidad de este repunte demuestra que el beneficio del riego
puntual se diluye rápidamente si persisten las condiciones de alta demanda evaporativa
o baja retención edáfica.
El análisis conjunto de los escenarios indica que la eficiencia hídrica alcanza su máximo
cuando coexisten un VPD moderado y un contenido hídrico del suelo intermedio,
condiciones que permiten mantener la asimilación sin un incremento excesivo de la
transpiración. De esta forma, la Figura 6 sintetiza el principio funcional del modelo: las
plantas tienden a operar en un rango de compromiso fisiológico donde la pérdida de
agua se minimiza sin sacrificar por completo la productividad fotosintética. Este
resultado concuerda con la teoría de la optimización estomática, según la cual el balance
entre carbono y agua se ajusta dinámicamente para maximizar el rendimiento bajo
limitaciones ambientales (Buckley, 2017; Medlyn et al., 2017).
En conjunto, la Figura 6 confirma que la WUE es un indicador dinámico dentro del
sistema simulado y que su máximo relativo ocurre bajo combinaciones intermedias de
disponibilidad hídrica y demanda atmosférica. La utilidad principal de esta figura es
comparativa, al señalar dominios de mejor desempeño relativo más que valores
universales extrapolables a cualquier especie o cultivo.
Figura 6.
Dinámica temporal de la eficiencia instantánea del uso del agua (WUE = A/E) en los
distintos escenarios simulados.
Nota: Elaborado por los autores
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La Figura 7 presenta el ranking de eficiencia integral del uso del agua (WUE = ΣA / ΣE)
para los distintos escenarios simulados, expresando el rendimiento fisiológico
acumulado durante el periodo total de análisis. Este indicador combina la capacidad de
asimilación de carbono (A) y la pérdida total de agua por transpiración (E), permitiendo
evaluar la eficiencia global del sistema planta-suelo-atmósfera bajo diferentes
condiciones ambientales y de manejo hídrico.
Los resultados muestran diferencias marcadas entre tratamientos, evidenciando el
efecto combinado de la humedad inicial, el VPD y la aplicación de riego sobre la
eficiencia hídrica. El escenario de luz alta con VPD moderado (1.0 kPa) ocupó el primer
lugar en el ranking, alcanzando la mayor WUE integral relativa. Este comportamiento
confirma que una radiación abundante, acompañada de una demanda evaporativa
controlada, crea un entorno comparativamente favorable para maximizar la asimilación
sin incurrir en pérdidas excesivas de agua.
En segundo lugar, se ubicó el tratamiento de riego leve a las 36 horas (VPD 0.8 kPa),
que también exhibió una WUE elevada. El aporte hídrico intermedio permitió sostener
la actividad fotosintética durante un periodo prolongado, demostrando que la reposición
parcial de agua puede mejorar la eficiencia acumulada bajo demanda atmosférica baja.
El escenario base (VPD 1.2 kPa, θ₀ = 0.5, sin riego) ocupó la tercera posición, con un
valor intermedio de eficiencia hídrica. En este caso, la ausencia de reposición de agua
limitó el mantenimiento de la WUE a lo largo del tiempo, aunque la humedad inicial
elevada permitió un desempeño satisfactorio durante la primera mitad del ciclo. Este
comportamiento representa una situación de equilibrio transitorio: la planta alcanza una
eficiencia razonable mientras dispone de agua en el perfil edáfico, pero pierde
rendimiento al agotarse la reserva hídrica (Buckley, 2017; Flexas et al., 2013).
En contraste, los tratamientos de VPD alto (2.5 kPa), riego de rescate (24 h) y sequía
inicial (θ₀ = 0.25) se situaron en los últimos lugares del ranking. Estas condiciones se
caracterizan por una fuerte reducción de la asimilación (Figura 2) y una transpiración
aún considerable (Figura 3), lo que deriva en una baja relación A/E. En el caso del VPD
alto, la intensa demanda evaporativa atmosférica provoca un gasto de agua
desproporcionado respecto a la ganancia de carbono, reduciendo drásticamente la
eficiencia global. Por su parte, el riego de rescate generó un efecto puntual de mejora,
pero insuficiente para revertir el déficit acumulado, mientras que la sequía inicial mostró
la menor WUE de todas, reflejando una condición de colapso fisiológico donde la planta
prioriza la supervivencia sobre la productividad (Tardieu & Simonneau, 1998; Zhou et
al., 2013).
La comparación general permite establecer una jerarquía funcional de los factores que
determinan la eficiencia hídrica en el modelo. En primer lugar, el VPD aparece como el
moduladora dominante, pues los tratamientos con valores moderados (0.8–1.2 kPa)
alcanzaron los mejores desempeños, independientemente del régimen lumínico. En
segundo lugar, la disponibilidad hídrica inicial y la frecuencia de riego modulan la
sostenibilidad temporal de la eficiencia, actuando como amortiguadores frente al déficit
progresivo del suelo. Finalmente, la radiación ejerce un papel complementario,
potenciando la asimilación cuando existe agua suficiente, pero sin compensar las
pérdidas bajo alta demanda atmosférica (Lawson & Vialet-Chabrand, 2019).
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En conjunto, la Figura 7 resume de forma cuantitativa la lógica de optimización hídrica
incorporada en el modelo. Los escenarios con VPD moderado y balance adecuado entre
radiación y humedad del suelo presentan el mejor desempeño relativo, mientras que las
condiciones extremas muestran una penalización clara de la WUE acumulada.
Figura 7.
Ranking de la eficiencia integral del uso del agua por escenario (WUE = ΣA / ΣE).
Nota: Elaborado por los autores
La Figura 8 muestra la distribución temporal de la conductancia estomática relativa (g)
en los seis escenarios simulados de humedad inicial del suelo (θ₀), déficit de presión de
vapor (VPD) y riego. Cada histograma resume la frecuencia con que se alcanzan
determinados valores de g, reflejando la intensidad y duración de la apertura
estomática a lo largo de las 72 horas de simulación. Esta representación permite
comprender no solo los valores máximos de conductancia, sino también la persistencia
temporal de cada estado fisiológico, lo que aporta una visión más completa del
comportamiento estomático frente al estrés hídrico progresivo.
En todos los tratamientos, la distribución de g se concentró en valores bajos (menores
a 0.05 en unidades relativas), lo cual confirma que las estomas permanecen
parcialmente cerradas durante la mayor parte del ciclo. Este patrón coincide con la
tendencia observada en la Figura 1, donde se registró un cierre abrupto en las primeras
horas seguido de un estado de estabilidad prolongado. La estrechez de las curvas y su
desplazamiento hacia el origen del eje indican que el modelo reprodujo adecuadamente
la predominancia de condiciones de baja conductancia, coherente con el carácter
conservador del control estomático bajo déficit hídrico (Cowan & Farquhar, 1977;
Lawson & Blatt, 2014).
El orden de las distribuciones revela diferencias claras entre escenarios. Los
tratamientos de VPD alto (2.5 kPa) y sequía inicial (θ₀ = 0.25) mostraron las
distribuciones más concentradas y desplazadas hacia valores mínimos de g,
evidenciando un cierre estomático casi total y sostenido durante toda la simulación. Este
resultado es compatible con un comportamiento fuertemente conservador de uso del
agua dentro del esquema del modelo.
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Los tratamientos con riego leve a las 36 h (VPD 0.8 kPa) y riego de rescate a las 24 h
(VPD 1.8 kPa) presentaron distribuciones intermedias, con ligeros desplazamientos
hacia valores más altos de g tras la reposición de agua. Este patrón confirma que los
impulsos de riego restablecen temporalmente la conductancia, aumentando la
frecuencia de valores moderados durante algunas horas posteriores a la aplicación. Sin
embargo, la forma estrecha y asimétrica de las distribuciones evidencia que dicho efecto
es transitorio y no modifica el comportamiento global, dado que las estomas vuelven
rápidamente al estado de restricción una vez que el suelo retoma su tendencia de
desecación (Sade et al., 2012; Sperry et al., 2017).
Las estadísticas descriptivas de la salida numérica muestran un gradiente descendente
de g coherente con la severidad del estrés hídrico. El escenario de VPD moderado
presentó los valores medios más altos, mientras que la sequía inicial se concentró en
los más bajos. Dado que se trata de una simulación determinista, estas diferencias
deben interpretarse como contraste entre escenarios y no como estimaciones
poblacionales.
La Figura 8, en conjunto con los resultados de A y E, ratifica que la conductancia
estomática actúa como el eje regulador central del modelo biofísico. Su distribución
concentrada en valores bajos y su estrecha variabilidad reflejan una respuesta
consistente con el marco de optimización estomática adoptado.
En síntesis, la Figura 8 evidencia que la distribución temporal de g está dominada por
valores de baja conductancia en todos los escenarios, con ligeras expansiones en
condiciones de VPD moderado o tras riegos parciales. La jerarquía entre tratamientos
reproduce la lógica fisiológica observada en el ranking de la Figura 7, reforzando la
coherencia interna del modelo. Estos resultados muestran consistencia conceptual con
la fisiología vegetal, pero no sustituyen una validación empírica.
Figura 8.
Distribución temporal de la conductancia estomática relativa (g_s) por escenario.
Nota: Elaborado por los autores
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La Figura 9 presenta la distribución temporal de la asimilación relativa de CO₂ (A) en los
diferentes escenarios simulados, reflejando la frecuencia con la que la planta alcanza
determinados niveles de actividad fotosintética a lo largo del ciclo de simulación. Las
curvas de densidad muestran cómo las condiciones ambientales y edáficas modulan la
capacidad de fijación de carbono, revelando diferencias sustanciales en la amplitud y
posición de las distribuciones entre tratamientos. En conjunto, el gráfico permite
identificar los rangos de eficiencia fotosintética y su persistencia temporal frente a
variaciones en la humedad del suelo y el VPD.
Los resultados indican que la asimilación de carbono se distribuye de manera asimétrica
en todos los escenarios, con una marcada tendencia hacia valores bajos de A, lo que
confirma la prevalencia de condiciones de estrés hídrico en el sistema. Sin embargo, las
diferencias entre curvas evidencian que no todos los escenarios afectan la fotosíntesis
con la misma intensidad. Los tratamientos base (VPD 1.2 kPa, θ₀ = 0.5) y luz alta (VPD
1.0 kPa) presentan distribuciones amplias y desplazadas hacia valores más altos,
alcanzando picos en torno a 0.25–0.35 unidades relativas. Esto indica una mayor
estabilidad fotosintética, donde la planta logra mantener niveles moderados de
asimilación durante la mayor parte del tiempo. La extensión de la curva en estos
escenarios refleja la existencia de intervalos prolongados con actividad metabólica
significativa, lo que coincide con los valores más altos de WUE observados en la Figura
6 (Medlyn et al., 2011; Buckley, 2017).
En contraste, los escenarios de sequía inicial (θ₀ = 0.25, VPD 1.5 kPa) y VPD alto (2.5
kPa) muestran distribuciones estrechas y concentradas en valores cercanos a cero, sin
colas extendidas hacia regiones de alta asimilación. Esta concentración refleja una
limitación sostenida de la fotosíntesis producto del cierre estomático prolongado y de la
baja disponibilidad hídrica representada en el modelo.
Los tratamientos con riego de rescate (24 h) y riego leve (36 h) evidencian distribuciones
bimodales, con un primer pico en valores bajos y un segundo desplazamiento hacia la
derecha. Esta doble estructura refleja la recuperación parcial de la asimilación tras la
aplicación de agua, seguida de un nuevo declive conforme el suelo vuelve a secarse.
La bimodalidad demuestra que el modelo es capaz de representar respuestas
transitorias a la rehidratación sin modificar el patrón general del ciclo.
El análisis conjunto de las distribuciones confirma una jerarquía clara en el desempeño
fotosintético integral. Los escenarios con VPD moderado y disponibilidad hídrica inicial
alta mantienen la mayor proporción de valores medios-altos de A, mientras que las
condiciones de déficit severo o VPD elevado restringen la asimilación casi por completo.
Estos resultados refuerzan la hipótesis del modelo biofísico propuesto: la asimilación
neta de CO₂ está fuertemente acoplada a la dinámica hídrica del suelo y al control
estomático, y su distribución temporal refleja el equilibrio entre productividad y seguridad
hidráulica (Tardieu & Simonneau, 1998; Medlyn et al., 2017).
En conjunto, la Figura 9 demuestra que la asimilación de carbono presenta un
comportamiento fuertemente condicionado por el ambiente, donde los escenarios con
VPD moderado permiten una mayor estabilidad y amplitud fotosintética, mientras que
los de estrés hídrico severo muestran una contracción abrupta de la actividad. La
coherencia con las figuras previas respalda el uso del modelo como herramienta
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exploratoria para comparar escenarios, no como validación definitiva de la fisiología real
de una especie.
Figura 9.
Distribución temporal de la asimilación relativa de CO_2 (A) por escenario.
Nota: Elaborado por los autores
La Figura 10 representa un mapa de calor que resume la eficiencia final del uso del agua
(WUE) como resultado del efecto combinado de la humedad inicial del suelo (θ₀) y del
déficit de presión de vapor (VPD) tras 48 horas de simulación sin reposición hídrica. Los
valores más altos de WUE (colores amarillos y anaranjados) se concentran en la región
inferior derecha del gráfico, donde coinciden altos contenidos de humedad inicial (θ₀ ≥
0.6) y niveles moderados de VPD (1.0–1.5 kPa). Por el contrario, los valores más bajos
(zonas azul oscuro) se distribuyen hacia la esquina superior izquierda, correspondiente
a baja humedad del suelo (θ₀ ≤ 0.3) y VPD elevado (≥ 2.0 kPa). Esta gradiente evidencia
la relación inversa y complementaria entre ambas variables: mientras la humedad
edáfica impulsa la eficiencia, el aumento del VPD la reduce drásticamente.
El mapa permite identificar un dominio de estabilidad fisiológica donde la planta logra
sostener una WUE alta, asociado a combinaciones de suelo bien hidratado y atmósfera
con demanda evaporativa controlada. En este rango, el sistema mantiene un equilibrio
favorable entre asimilación y transpiración, lo que refleja un uso óptimo del agua para la
fijación de carbono. Este comportamiento coincide con los valores máximos observados
en las Figuras 6 y 7, y reafirma que la eficiencia hídrica alcanza su punto más alto
cuando el ambiente ofrece condiciones intermedias, ni excesivamente húmedas ni
secas (Cowan & Farquhar, 1977; Medlyn et al., 2011).
A medida que el VPD aumenta, el gradiente de color se desplaza rápidamente hacia
tonos azulados, señalando una caída exponencial de la eficiencia incluso cuando el
suelo aún conserva cierta humedad. Este patrón indica que, bajo alta demanda
atmosférica, el componente hidráulico del suelo pierde relevancia frente a las
limitaciones impuestas por la evaporación. Fisiológicamente, esto refleja la pérdida de
control estomático: las estomas deben cerrarse para evitar la deshidratación, lo que
reduce la asimilación y provoca un descenso de la WUE (Buckley, 2017; Lawson &
Vialet-Chabrand, 2019). En consecuencia, el modelo confirma que el VPD actúa como
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el principal modulador del rendimiento hídrico, capaz de anular los beneficios de una
alta humedad edáfica cuando alcanza valores críticos (>2.5 kPa).
En la región de baja humedad inicial (θ₀ < 0.3), el mapa muestra un colapso generalizado
de la eficiencia, independiente del VPD. En este dominio, la limitación del flujo de agua
desde el suelo impide sostener la transpiración y la asimilación, generando un estado
fisiológico de estrés crónico. Este resultado es congruente con las distribuciones
observadas en las Figuras 8 y 9, donde g y A se concentraron en valores cercanos a
cero en los escenarios de sequía. De forma práctica, esta zona representa el umbral
inferior de funcionamiento del sistema, donde la planta entra en modo de supervivencia,
priorizando la estabilidad hidráulica sobre la productividad (Flexas et al., 2013; Sperry
et al., 2017).
Un aspecto destacable es la presencia de isoclinas diagonales suaves que delimitan el
gradiente entre zonas de alta y baja eficiencia. Estas líneas sugieren que pequeñas
variaciones en la humedad inicial pueden compensar parcialmente aumentos
moderados del VPD, siempre que este no exceda el umbral crítico. En términos
aplicados, esta observación tiene implicaciones directas para el manejo de riego:
mantener el contenido hídrico del suelo por encima de 0.45–0.50 m³·m⁻³ puede permitir
un uso eficiente del agua incluso bajo condiciones atmosféricas menos favorables. Así,
el modelo identifica un rango operativo óptimo en el que la planta mantiene un equilibrio
funcional entre rendimiento y seguridad hídrica.
En síntesis, la Figura 10 refuerza la naturaleza interactiva y no lineal de la relación entre
el VPD y la humedad del suelo sobre la eficiencia hídrica dentro del modelo. Las zonas
de mayor WUE corresponden a estados de equilibrio favorable entre disponibilidad de
agua y demanda atmosférica, mientras que las zonas frías describen dominios de
desempeño limitado que requieren validación empírica antes de cualquier extrapolación
aplicada.
Figura 10.
Mapa de calor de la eficiencia final del uso del agua (WUE) en función de θ_0 y VPD (D)
a 48 h sin riego.
Nota: Elaborado por los autores
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4. Discusión
Los resultados de la simulación muestran una relación no lineal y fuertemente acoplada
entre la conductancia estomática (g), la asimilación de CO₂ (A), la transpiración (E) y
la humedad del suelo (θ), modulada de manera dominante por el déficit de presión de
vapor (VPD). Esta dinámica es coherente con la teoría de optimización estomática y con
formulaciones biofísicas consolidadas, aunque en el presente trabajo dicha coherencia
debe entenderse como consistencia conceptual del esquema adoptado y no como
validación experimental frente a datos observados.
El patrón de cierre rápido de las estomas en las primeras horas de simulación, seguido
de una estabilización en valores bajos de g, coincide con hallazgos recientes en
modelos biofísicos de conductancia estomática. Liu et al. (2024) demostraron que los
marcos estáticos de estado estacionario subestiman los retrasos dinámicos en la
respuesta estomática, y que las variaciones de g en ciclos horarios pueden introducir
sesgos sistemáticos en la predicción de los flujos de carbono y vapor de agua; este
resultado respalda la utilidad de esquemas simplificados como el aquí propuesto para
capturar tendencias relativas sin la complejidad numérica de los modelos de superficie
terrestre. En la misma línea, Egipto et al. (2024) validaron un modelo biofísico de
conductancia de dosel en viñedos bajo clima árido y confirmaron que g presenta una
tendencia inversamente proporcional al VPD diurno, con máximos observados entre las
10:00 y las 12:00 horas, patrón que se reproduce en términos relativos en los escenarios
de VPD moderado de esta simulación.
En lo que respecta al papel del VPD como moduladora dominante, el mapa de calor θ ×
D (Figura 10) muestra que incrementos en la demanda evaporativa atmosférica anulan
progresivamente los beneficios de una humedad edáfica elevada, incluso cuando θ
supera el umbral interno del modelo (≈0.45 m³·m⁻³). Esta observación es consistente
con la literatura ecofisiológica reciente: Feldman et al. (2018) describieron, a partir de
observaciones satelitales a escala global, que la variabilidad espacial de la sensibilidad
estomática (S) está explicada principalmente por el VPD medio durante la temporada
de crecimiento, con ecosistemas más áridos mostrando cierres más pronunciados en
respuesta a descensos de la humedad del suelo. Dicho comportamiento refleja una
estrategia conservadora orientada a prevenir el fallo hidráulico, que el modelo biofísico
simplificado reproduce de forma conceptualmente coherente a través del parámetro g₁
de la formulación de Medlyn.
El umbral operativo interno del modelo, fijado en θ ≈ 0.25 m³·m⁻³, marca la transición
hacia un régimen de fuerte restricción estomática donde g converge hacia su valor
mínimo residual (g₀) y A colapsa. Este valor es coherente con las estimaciones globales
de umbrales críticos de humedad del suelo (θcrit) recientemente publicadas por Fu et
al. (2024), quienes, mediante observaciones satelitales sistemáticas de temperatura
superficial y humedad edáfica durante períodos de secado, encontraron un promedio
global de θcrit ≈ 0.19 m³·m⁻³, con variación entre 0.12 m³·m⁻³ en ecosistemas áridos y
0.26 m³·m⁻³ en ecosistemas húmedos. Aunque el valor adoptado en esta simulación
(0.25 m³·m⁻³) corresponde al extremo húmedo de dicho rango, debe interpretarse como
un parámetro interno plausible y no como un umbral universal aplicable a cualquier
cultivo o condición edáfica, tal como lo enfatizan los propios autores al destacar que θcrit
depende fuertemente de la textura del suelo y de la demanda evaporativa regional.
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Wang et al. (2024) estudiaron explícitamente la regulación conjunta de la hidráulica foliar
y la conductancia estomática en trigo de invierno sometido a tres niveles de
disponibilidad hídrica, y reportaron que la conductancia estomática se redujo en un 21.2
% y un 43.4 % bajo condiciones moderada y baja de humedad, respectivamente, en
comparación con el tratamiento bien irrigado. Este gradiente de respuesta es
cualitativamente análogo al observado en la Figura 1 del presente estudio, donde los
escenarios de sequía inicial (θ₀ = 0.25) y VPD alto generaron los valores más bajos de
g desde el inicio del ciclo, y confirma que la disponibilidad hídrica del suelo actúa como
modulador de primera instancia sobre la apertura estomática, incluso antes de que los
efectos atmósferas se vuelvan determinantes.
En cuanto a la eficiencia del uso del agua (WUE), los resultados de la simulación
muestran que su máximo relativo se alcanza bajo combinaciones de VPD moderado
(1.0–1.2 kPa) y humedad inicial intermedia-alta (θ₀ ≥ 0.40 m³·m⁻³), mientras que tanto
el VPD elevado como la sequía severa deterioran el desempeño acumulado. Este
comportamiento es coherente con la teoría de optimización estomática y con el marco
de estimación de WUE a escala de hoja y ecosistema discutido por Medlyn et al. (2017),
quienes demostraron que la métrica intrínseca de eficiencia hídrica (iWUE) está
inversamente asociada al parámetro g₁ e integra información sobre la estrategia
hidráulica y el acoplamiento carbono-agua de la planta. La coherencia entre los patrones
simulados y las predicciones teóricas del modelo de Medlyn refuerza la validez
conceptual del esquema, aunque no reemplaza la calibración específica por especie.
Un aspecto destacado del análisis es la respuesta transitoria de A, E y WUE ante los
pulsos de riego aplicados en los escenarios de riego de rescate (24 h) y riego leve (36
h). Las recuperaciones observadas en las Figuras 5, 6 y 7 son compatibles con la
evidencia experimental sobre rehidratación de plantas estresadas. Ke et al. (2025)
revisaron los mecanismos fisiológicos que gobiernan la transición desde el estrés hídrico
hacia la recuperación tras la rehidratación, y describieron que la re-apertura estomática
y la aceleración del crecimiento ocurren en las etapas tempranas de la rehidratación,
aunque la capacidad fotosintética total puede tardar horas o días en restaurarse
completamente dependiendo de la intensidad del estrés previo. En la misma dirección,
Liu et al. (2024) evaluaron el efecto de ciclos repetidos de sequía-rehidratación en
plántulas de maíz y reportaron una respuesta supercompensatoria en la tasa
fotosintética y g tras la segunda ronda de rehidratación, atribuida a mecanismos de
memoria epigenética y regulación hormonal (ABA). El modelo aquí presentado no
incorpora estos mecanismos de memoria de estrés ni la dinámica de ABA, por lo que
las recuperaciones simuladas deben leerse como una respuesta funcional simplificada
al restablecimiento hídrico, consistente en su dirección, aunque no en su magnitud real.
La naturaleza transitoria de la recuperación también está sustentada por estudios en los
que se documentó que la fotosíntesis puede recuperarse rápidamente tras la
rehidratación, mientras que g mantiene niveles inferiores al control durante períodos
prolongados, elevando la WUE intrínseca (Luo et al., 2016). Este asincronismo entre A
y g posr-riego es una limitación reconocida en modelos proxy como el utilizado en este
trabajo, ya que la función logística de asimilación no captura la inercia hidráulica ni las
limitaciones de conductancia mesofílica que condicionan la recuperación real. Sin
embargo, el patrón general mejora transitoria seguida de nuevo deterioro conforme se
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agota θ es cualitativamente consistente con la evidencia experimental disponible y
constituye la principal utilidad exploratoria del modelo.
Desde una perspectiva metodológica, el presente trabajo sigue la línea de estudios
recientes que utilizan modelos ecofisiológicos simplificados y herramientas de
simulación computacional para explorar estrategias de manejo hídrico antes de
emprender ensayos de campo costosos. Ye et al. (2025) compararon el modelo de
Medlyn con formulaciones alternativas en tres especies C₃ bajo condiciones variables
de irradiancia y CO₂, y concluyeron que, si bien los modelos biofísicos simplificados
presentan limitaciones bajo irradiancia fluctuante, son robustos para análisis de
sensibilidad hidrológica, precisamente el objetivo del presente trabajo. De manera
complementaria, Egipto et al. (2024) subrayaron que la simplificación del enfoque de
Penman-Monteith para estimar gc en vid, asumiendo una relación proporcional con la
energía disponible e inversa con la resistencia estomática, permite capturar las
tendencias dominantes en la regulación hídrica del dosel sin requerir calibraciones
bioquímicas extensas, conclusión que respalda el diseño metodológico adoptado en
esta simulación.
Las limitaciones más importantes del estudio se relacionan con la ausencia de
calibración con datos experimentales, la omisión de cavitación, conductancia mesofílica
y retroalimentaciones térmicas, y el uso de una función proxy para la asimilación en
lugar del modelo bioquímico completo de Farquhar-von Caemmerer-Berry. Estas
simplificaciones priorizan la estabilidad numérica y la trazabilidad comparativa frente a
la fidelidad mecánistica, lo que es apropiado para el objetivo exploratorio del trabajo,
pero impide extraer conclusiones cuantitativas especie-específicas. En estudios futuros,
la integración de datos experimentales de intercambio gaseoso para calibrar g₁, g₀, Aₓ
y θ₅₀, junto con análisis de sensibilidad local y global, permitiría avanzar hacia modelos
predictivos operacionales para cultivos específicos en condiciones de estrés hídrico.
En conjunto, el modelo biofísico simplificado implementado en R demuestra ser un
instrumento útil para identificar dominios de alta eficiencia hídrica relativa, delimitar
umbrales operativos y formular hipótesis verificables en condiciones de estrés hídrico
contrastantes. Su articulación con fuentes bibliográficas recientes en modelización
estomática (Liu et al., 2024; Egipto et al., 2024), umbrales críticos de humedad edáfica
(Fu et al., 2024; Feldman et al., 2018) y respuestas a la rehidratación (Ke et al., 2025;
Liu et al., 2024) confirma que los patrones simulados son conceptualmente plausibles y
abre vías concretas para su validación experimental y refinamiento en escenarios
agronómicos reales.
5. Conclusiones
El estudio demuestra que, dentro del marco del modelo biofísico simplificado
implementado, la respuesta estomática constituye el eje central de regulación del
sistema suelo-planta-atmósfera. A medida que disminuye la humedad del suelo, la
conductancia estomática, la asimilación de carbono y la eficiencia del uso del agua
descienden de manera acoplada y no lineal, lo que confirma que la disponibilidad hídrica
no solo condiciona la pérdida de agua, sino también la capacidad de sostener una
ganancia de carbono fisiológicamente rentable. En este sentido, el trabajo logra mostrar
con claridad que la planta simulada transita desde estados de desempeño relativamente
favorable hacia estados progresivos de restricción hidráulica, hasta aproximarse a un
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umbral crítico en el que predomina una lógica de conservación por encima de la
productividad.
Uno de los hallazgos más consistentes del análisis es que el déficit de presión de vapor
emerge como la moduladora dominante del desempeño hídrico del sistema. Aun cuando
el suelo conserva niveles aceptables de humedad, una demanda atmosférica elevada
reduce de forma marcada la eficiencia del uso del agua, limita la asimilación y acelera
el cierre estomático. Por el contrario, los mejores desempeños relativos se concentran
en escenarios de VPD moderado y contenidos hídricos intermedios o altos, donde el
modelo identifica una zona funcional de equilibrio entre fijación de carbono y pérdida de
agua. Esta convergencia de resultados en las series temporales, en los planos de fase,
en las distribuciones de conductancia y asimilación, y en el mapa de calor final, refuerza
la solidez interna del comportamiento simulado y permite reconocer un rango operativo
de mayor conveniencia fisiológica.
Asimismo, los escenarios con pulsos de riego evidencian que la reposición hídrica puede
restaurar parcialmente la actividad del sistema, pero solo de manera transitoria. La
recuperación observada en la conductancia estomática, la asimilación y la eficiencia
hídrica no modifica la tendencia general al deterioro cuando persisten las condiciones
atmosféricas desfavorables o cuando el suelo vuelve a agotarse con rapidez. Este
resultado tiene una importancia conceptual relevante, porque sugiere que no basta con
reintroducir agua de forma puntual; la eficacia del riego depende de su oportunidad, de
la intensidad del estrés previo y del contexto evaporativo en que se aplica. Desde la
lógica del modelo, la gestión hídrica más eficiente no sería aquella que responde
tardíamente al colapso, sino la que evita que el sistema cruce umbrales de restricción
severa.
En conjunto, el trabajo cumple adecuadamente su propósito exploratorio y ofrece una
base metodológica útil para analizar estrategias de manejo hídrico en condiciones
contrastantes. Su mayor fortaleza no radica en generar predicciones absolutas para una
especie particular, sino en permitir la comparación ordenada de escenarios, la
identificación de umbrales operativos y la formulación de hipótesis fisiológicas
plausibles. Precisamente por ello, su valor científico reside en mostrar que un modelo
simplificado, aun con una asimilación proxy y sin calibración experimental, puede
capturar patrones coherentes de interacción entre agua, atmósfera y respuesta
estomática. No obstante, esa misma naturaleza exploratoria obliga a interpretar sus
resultados con prudencia: las conclusiones son robustas como tendencias
comparativas, pero aún requieren validación empírica y una futura integración con
parámetros calibrados para avanzar hacia aplicaciones predictivas con mayor alcance
agronómico y biotecnológico.
Referencias Bibliográficas
Ball, J. T., Woodrow, I. E., & Berry, J. A. (1987). A model predicting stomatal
conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different
environmental conditions. Progress in Photosynthesis Research, 4, 221–224.
https://doi.org/10.1007/978-94-017-0519-6_48
Buckley, T. N. (2017). Modeling stomatal conductance. Plant Physiology, 174(2), 572–
582. https://doi.org/10.1104/pp.16.01772
Innova Science Journal
Innova Science Journal |Vol.04 | Núm.02 | Abril – Jun | 2026 |www.innovasciencejournal.omeditorial.com
699
Artículo Científico
Cowan, I. R. (1982). Regulation of water use in relation to carbon gain in higher plants.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 298(1090), 451–460.
https://doi.org/10.1007/978-3-642-68150-9_18
Cowan, I. R., & Farquhar, G. D. (1977). Stomatal function in relation to leaf metabolism
and environment. Symposia of the Society for Experimental Biology, 31, 471–505.
Recuperado de: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/756635/
Damour, G., Simonneau, T., Cochard, H., & Urban, L. (2010). An overview of models of
stomatal conductance at the leaf level. Plant, Cell & Environment, 33(9), 1419–1438.
https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2010.02181.x
Egipto, R. J. L., Aquino, A., & Andújar, J. M. (2024). Predicting the canopy conductance
to water vapor of grapevines using a biophysical model in a hot and arid climate.
Frontiers in Plant Science, 15, 1334215.
https://doi.org/10.3389/fpls.2024.1334215
Ehleringer, J. R., & Dawson, T. E. (1992). Water uptake by plants: perspectives from
stable isotope composition. Plant, Cell & Environment, 15(9), 1073–1082.
https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.1992.tb01657.x
Farquhar, G. D., & Sharkey, T. D. (1982). Stomatal conductance and photosynthesis.
Annual Review of Plant Physiology, 33(1), 317–345.
https://doi.org/10.1146/annurev.pp.33.060182.001533
Farquhar, G. D., Ehleringer, J. R., & Hubick, K. T. (1989). Carbon isotope discrimination
and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology, 40(1), 503–537.
https://doi.org/10.1146/annurev.pp.40.060189.002443
Feldman, A. F., Short Gianotti, D. J., Konings, A. G., McColl, K. A., Akbar, R., Salvucci,
G. D., & Entekhabi, D. (2018). Moisture pulse-reserve in the soil-plant continuum
observed across biomes. Nature Plants, 4(12), 1026–1033.
https://doi.org/10.1038/s41477-018-0304-9
Flexas, J., Scoffoni, C., Gago, J., & Galmés, J. (2013). Leaf mesophyll conductance and
leaf hydraulic conductance: two sides of the same coin? Plant Physiology, 172(2),
1040–1052.
https://doi.org/10.1093/jxb/ert319
Fu, Z., Ciais, P., Wigneron, J.-P., Gentine, P., Feldman, A. F., Makowski, D., Viovy, N.,
Kemanian, A. R., Goll, D. S., Stoy, P. C., Prentice, I. C., Yakir, D., Liu, L., Ma, H., Li,
X., Huang, Y., Yu, K., Zhu, P., Li, X., Zhu, Z., Lian, J., & Smith, W. K. (2024). Global
critical soil moisture thresholds of plant water stress. Nature Communications, 15,
4826.
https://doi.org/10.1038/s41467-024-49244-7
Jones, H. G. (2014). Plants and microclimate: A quantitative approach to environmental
plant physiology (3rd ed.). Cambridge University Press.
https://doi.org/10.1017/CBO9780511845727
Kaiser-Flores, B. J., Pilozo-Jimenez, K. K., Hernández-Cajas, J. D., & Burgos-Chiriguay,
E. T. (2026). Servicios ecosistémicos de los bosques tropicales frente al cambio
climático. Innova Science Journal, 4(1), 371-382.
https://doi.org/10.63618/omd/isj/v4/n1/235
Innova Science Journal
Innova Science Journal |Vol.04 | Núm.02 | Abril – Jun | 2026 |www.innovasciencejournal.omeditorial.com
700
Artículo Científico
Ke, X., Yao, J., Jiang, Z., Gu, X., & Xu, P. (2025). Recover and surpass: The mechanisms
of plants transition upon rehydration from drought. Plant Stress, 15, 100782.
doi:10.1016/j.stress.2025.100782
Lawson, T., & Blatt, M. R. (2014). Stomatal size, speed, and responsiveness impact on
photosynthesis and water use efficiency. Plant Physiology, 164(4), 1556–1570.
https://doi.org/10.1104/pp.114.237107
Lawson, T., & Vialet-Chabrand, S. (2019). Speedy stomata, photosynthesis and plant
water use efficiency. New Phytologist, 221(1), 93–98.
https://doi.org/10.1111/nph.15330
Leuning, R. (1995). A critical appraisal of a combined stomatal–photosynthesis model
for C₃ plants. Plant, Cell & Environment, 18(4), 339–355.
https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.1995.tb00370.x
Lin, Y. S., Medlyn, B. E., Duursma, R. A., Prentice, I. C., Wang, H., Baig, S., & McVicar,
T. R. (2015). Optimal stomatal behaviour around the world. Nature Climate Change,
5(5), 459–464.
https://doi.org/10.1038/nclimate2550
Liu, K., Wang, Y., Magney, T. S., & Frankenberg, C. (2024). Non-steady-state stomatal
conductance modeling and its implications: from leaf to ecosystem. Biogeosciences,
21(6), 1501–1516.
https://doi.org/10.5194/bg-21-1501-2024
Luo, H. H., Zhang, Y. L., & Zhang, W. F. (2016). Effects of water stress and rewatering
on photosynthesis, root activity, and yield of cotton with drip irrigation under mulch.
Photosynthetica, 54(1), 65–73. https://doi.org/10.1007/s11099-015-0165- 7
Medlyn, B. E., De Kauwe, M. G., Lin, Y. S., Knauer, J., Duursma, R. A., Williams, C. A.,
& Wingate, L. (2017). How do leaf and ecosystem measures of water-use efficiency
compare? New Phytologist, 216(1), 758-770. https://doi.org/10.1111/nph.14626
Medlyn, B. E., Duursma, R. A., Eamus, D., Ellsworth, D. S., Prentice, I. C., Barton, C. V.
M., & Wingate, L. (2011). Reconciling the optimal and empirical approaches to
modelling stomatal conductance. Global Change Biology, 17(6), 2134–2144.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2010.02375.x
Miner, G. L., Bauerle, W. L., & Baldocchi, D. D. (2016). Estimating the sensitivity of
stomatal conductance to soil moisture across biomes using optimization theory.
Hydrology and Earth System Sciences, 21(11), 5745–5764.
https://doi.org/10.1111/pce.12871
Palacios-López, L. A., Pinargote-Bravo, V. J., Mieles-Giler, J. W., & Zapata-Velasco, M.
L. (2026). Medidas de adaptación al cambio climático frente a inundaciones y
sequías en contextos urbanos y rurales de países en desarrollo. Innova Science
Journal, 4(1), 227-240. https://doi.org/10.63618/omd/isj/v4/n1/224
Sade, N., Gebremedhin, A., & Moshelion, M. (2012). Risk-taking plants: anisohydric
behavior as a stress-resistance trait. Plant Signaling & Behavior, 7(7), 767–770.
https://doi.org/10.4161/psb.20505
Sperry, J. S., Venturas, M. D., Anderegg, W. R. L., Mencuccini, M., & Bartlett, M. K.
(2017). Predicting stomatal responses to the environment from the optimization of
Innova Science Journal
Innova Science Journal |Vol.04 | Núm.02 | Abril – Jun | 2026 |www.innovasciencejournal.omeditorial.com
701
Artículo Científico
photosynthetic gain and hydraulic cost. Plant, Cell & Environment, 40(5), 816–830.
https://doi.org/10.1111/pce.12852
Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. (2018). Plant physiology and development
(6th ed.). Sinauer Associates.
Tardieu, F., & Simonneau, T. (1998). Variability among species of stomatal control under
fluctuating soil water status and evaporative demand. Plant, Cell & Environment,
21(3), 293–301.
https://doi.org/10.1093/jxb/49.Special_Issue.419
Wang, L., Zhang, Y., Luo, D., Hu, X., Feng, P., Mo, Y., Li, H., & Gong, S. (2024).
Integrated Effects of Soil Moisture on Wheat Hydraulic Properties and Stomatal
Regulation. Plants, 13(16), 2263. https://doi.org/10.3390/plants13162263
Xu, L., & Baldocchi, D. D. (2004). Seasonal variation in carbon dioxide exchange over a
Mediterranean annual grassland. Agricultural and Forest Meteorology, 123(1–2),
79–96.
https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2003.10.004
Ye, Z., An, T., Yang, X., Kang, H., & Wang, F. (2025). Novel Model for Stomatal
Conductance: Enhanced Accuracy Under Variable Irradiance and CO₂ in C₃ Plant
Species. Biology, 14(11), 1501. https://doi.org/10.3390/biology14111501
Zhou, S., Duursma, R. A., Medlyn, B. E., Kelly, J. W. G., & Prentice, I. C. (2013). How
should we model plant responses to drought? An analysis of stomatal and
nonstomatal responses to water stress. Agricultural and Forest Meteorology, 182,
204–214. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2013.05.009
CONFLICTO DE INTERESES
“Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses”.
