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Artículo Científico
Sensibilidad In Vitro de Mycosphaerella fijiensis a Materias
Activas Utilizadas para el Manejo Químico.
In Vitro Sensitivity of Mycosphaerella fijiensis to Active Ingredients Used for
Chemical Management.
Carvajal, Liseth1; Román, Andrea2; Terrero, Pedro3; Hoyos, Miguel4.
1 Universidad Estatal de Bolívar; Ecuador, Guaranda; https://orcid.org/0009-0001-
1105-3103; lcarvajal@mailes.ueb.edu.ec
2 Universidad Estatal de Bolívar; Ecuador, Guaranda; https://orcid.org/0000-0002-
8364-341X; aroman@ueb.edu.ec
3 Estación Experimental Tropical Pichilingue INIAP; Ecuador, Quevedo;
https://orcid.org/0000-0002-4492-4577; pedro.terrero@iniap.gob.ec
4 Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP); Ecuador, Quito;
https://orcid.org/0009-0001-6993-419X; miguel.hoyos811@gmail.com
1 Autor Correspondencia
https://doi.org/10.63618/omd/isj/v4/n1/206
Resumen: La sigatoka negra, provocada por Mycosphaerella fijiensis, constituye uno de los principales
problemas fitosanitarios de la producción bananera mundial, con especial impacto en Ecuador debido a sus
efectos en la productividad y la economía agrícola. Este estudio evaluó la sensibilidad in vitro del hongo a los
fungicidas difenoconazol y azoxistrobina, ampliamente empleados en el manejo químico del banano. El
creciente reporte de resistencia a estos compuestos motivó la investigación, considerando la relevancia
económica del cultivo. Se aislaron muestras de hojas afectadas en dos sistemas: uno fitosanitario
convencional, con uso frecuente de fungicidas, y otro silvestre, sin aplicación química. Las pruebas de
sensibilidad se realizaron con diferentes concentraciones de los ingredientes activos en condiciones
controladas de laboratorio. Los datos de inhibición del crecimiento del tubo germinativo fueron transformados
a variables binarias y analizados mediante modelos de regresión logísticos para determinar la sensibilidad del
patógeno. Los resultados revelaron que la población proveniente de plantaciones comerciales presentó menor
sensibilidad a los dos fungicidas, especialmente al difenoconazol, en comparación con la población silvestre.
Se observó una relación entre la reducción de sensibilidad y el uso continuo de fungicidas en campo. En
conclusión, se recomienda implementar estrategias de monitoreo y rotación de ingredientes activos para un
manejo sostenible de la resistencia, contribuyendo a la eficacia prolongada de los fungicidas en el cultivo
bananero.
Palabras clave: Musa spp., enfermedades foliares, resistencia a fungicidas, control fitosanitario, evaluación
in vitro.
Abstract: Black sigatoka, caused by Mycosphaerella fijiensis, is one of the main phytosanitary problems in
global banana production, with a particular impact in Ecuador due to its effects on productivity and the
agricultural economy. This study evaluated the in vitro sensitivity of the fungus to the fungicides difenoconazole
and azoxystrobin, widely used in the chemical management of bananas. The growing reports of resistance to
these compounds motivated the research, considering the economic relevance of the crop. Samples of
affected leaves were isolated in two systems: one conventional phytosanitary, with frequent use of fungicides,
and another wild, without chemical application. Sensitivity tests were performed with different concentrations
of the active ingredients under controlled laboratory conditions. Germ tube growth inhibition data were
transformed into binary variables and analyzed using logistics regression models to determine the sensitivity
of the pathogen. The results revealed that the population from commercial plantations was less sensitive to
both fungicides, especially difenoconazole, compared to the wild population. A relationship was observed
between reduced sensitivity and continuous use of fungicides in the field. In conclusion, it is recommended to
implement monitoring and active ingredient rotation strategies for sustainable resistance management,
contributing to the prolonged efficacy of fungicides in banana cultivation.
Keywords: Musa spp., leaf diseases, fungicide resistance, phytosanitary control, in vitro evaluation.
Cita: Carvajal Guerrero, L. M.,
Román-Ramos, A. E., Terrero-
Yépez, P. I., & Hoyos-
Montesdeoca, M. Ángel. (2026).
Sensibilidad In Vitro de
Mycosphaerella fijiensis a
Materias Activas Utilizadas para el
Manejo Químico. Innova Science
Journal, 4(1), 20-
29. https://doi.org/10.63618/omd/i
sj/v4/n1/206
Recibido: 11/09/2025
Aceptado: 06/11/2025
Publicado: 31/01/2026
Copyright: © 2026 por los
autores. Este artículo es un
artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos y
condiciones de la Licencia
Creative Commons, Atribución-
NoComercial 4.0 Internacional. (CC
BY-NC).
(https://creativecommons.org/lice
nses/by-nc/4.0/)
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1. Introducción
La producción de banano (Musa spp.) en Ecuador representa un pilar insustituible para la
economía agrícola nacional, evidenciándose por la magnitud de su cobertura productiva y
aporte socioeconómico. En el primer semestre de 2025, el país exportó alrededor de
199,75 millones de cajas de banano de 18,14 kg, lo que marcó un crecimiento del 5,82%
respecto al mismo periodo del año anterior, alcanzando ingresos superiores a USD 1.528
millones entre enero y abril sólo en comercio exterior directo (El Universo, 2025; Primicias,
2025). Actualmente, Ecuador dispone de aproximadamente 190.381 hectáreas dedicadas
al cultivo de banano, con una participación del 2,8% en el Producto Interno Bruto y del 36%
en el PIB agropecuario según datos sectoriales recientes (ACORBANEC, 2025; BCE,
2025). La fruta se consolida como el segundo rubro de exportaciones no petroleras
tradicionales, generando competitividad por su calidad, acceso logístico a más de 70
mercados y capacidad para sortear variabilidad climática y fitosanitaria, lo que posiciona a
Ecuador como el primer exportador mundial de banano, contribuyendo al bienestar de miles
de familias rurales y al fortalecimiento del tejido agrícola nacional (Portal Frutícola, 2025;
ACORBANEC, 2025). Sin embargo, la productividad enfrenta limitantes comparativas
respecto a otros países latinoamericanos, atribuidas principalmente a la presión de
enfermedades en campo, que subraya la relevancia de la innovación y el manejo
fitosanitario efectivo en el sector.
Entre los principales problemas fitosanitarios que afectan al cultivo de banano, se
encuentran el moko, ocasionado por Ralstonia solanacearum, la sigatoka amarilla, causada
por Pseudocercospora musae, y la sigatoka negra, atribuida a Pseudocercospora fijiensis
(fase anamórfica) o Mycosphaerella fijiensis (fase teleomórfica) (Zheng et al., 2018). La
sigatoka negra, reportada en Ecuador desde 1987, constituye la enfermedad foliar más
agresiva y de mayor impacto económico sobre este cultivo, ya que reduce drásticamente
el área fotosintéticamente activa de la planta, generando necrosis foliar progresiva,
disminución del peso de la fruta y, en consecuencia, cuantiosas pérdidas de exportación
(Carreón-Anguiano et al., 2023). Para mantener la sanidad del follaje, los productores se
ven obligados a realizar numerosas aplicaciones de fungicidas a lo largo del ciclo
productivo, lo que incrementa los costos de producción y aumenta la presión de selección
sobre el patógeno.
Ente los principales fungicidas utilizados para el manejo químico de M. fijiensis han sido
triazoles, por ejemplo, propiconazol, tebuconazol y difenoconazol, y estrobilurinas como
azoxistrobina (Marín et al., 2007). No obstante, su uso reiterado ha provocado la reducción
gradual de su eficacia, resultado del desarrollo de resistencia en el patógeno (Chin et al.,
2007). Es por ello que el “Comité de Acción contra la Resistencia a Fungicidas” (FRAC,
2024) ha recomendado implementar prácticas de rotación y mezcla de ingredientes activos
con diferentes modos de acción, con el propósito de disminuir la presión selectiva y
prolongar la vida útil de las moléculas.
La resistencia desarrollada por M. fijiensis hacia los ingredientes activos probados
difenoconazol (triazol) y azoxistrobina (estrobilurina) responde a múltiples mecanismos
moleculares. Para los triazoles, se han puesto de manifiesto alteraciones puntuales en el
gen que codifica la 14α-desmetilasa (CYP51), de forma que el fungicida tiene menor
afinidad por su sitio de acción. También se ha documentado sobreexpresión de bombas de
flujo, lo que favorece que los fármacos no acumulen características intradrogas (Cao et al.,
2020). Para las estrobilurinas, la resistencia se debe fundamentalmente a la mutación
G143A en el citocromo b, lo que causa que la molécula no se una adecuadamente al
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complejo III mitocondrial y, a su vez, se anule su efecto inhibitorio sobre la respiración
celular (Oliveira et al., 2022). Estos mecanismos de resistencia tienen efectos directos
sobre la pérdida de sensibilidad por parte del patógeno, lo que conlleva monitoreos
periódicos en condiciones in vitro e in vivo para ir adaptando las estrategias de control
químico según la realidad epidemiológica de cada zona productora.
Ante este contexto, la sensibilidad fúngica in vitro es una herramienta de gran importancia
para el establecimiento de las decisiones fitosanitarias, ya que permite la identificación
temprana de cepas con resistencia, así como conocer las concentraciones inhibitorias
efectivas (EC₅₀) de diferentes ingredientes activos, e incluso la elaboración de programas
de rotación o alternancia de los fungicidas en el campo (CarreónAnguiano et al., 2023). En
este sentido, el presente estudio tiene como finalidad la determinación de la sensibilidad
de poblaciones de M. fijiensis aisladas de las áreas bananeras clave del Ecuador a los
ingredientes activos difenoconazol y azoxistrobina, a fin de aportar justificación científica
que permita la implementación de prácticas de manejo más sostenibles y eficaces.
2. Materiales y Métodos
El estudio se desarrolló en el “Laboratorio de Fitopatología del Departamento de Protección
Vegetal (DPV)” de la “Estación Experimental Tropical Pichilingue (EETP)”, perteneciente al
“Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP)”. El sitio de estudio se
encuentra en el km 5 de la vía Quevedo-El Empalme, cantón Mocache, provincia de Los
Ríos, Ecuador, a una altitud de 73 m.s.n.m., con coordenadas geográficas 1°04´38´´ S y
79°29´22´´ O. El área posee un clima tropical húmedo, con temperaturas promedio de 24–
27 °C y una humedad relativa que supera el 80%, condiciones óptimas para el desarrollo
de foliar patógenos en musáceas (INAMHI, 20202024).
2.1. Material vegetal
La recolección de muestras fue a partir de hojas de banano con síntomas de Sigatoka
negra, siendo éstas recolectadas en estado de desarrollo 6 de la escala de Fouré (Tabla
1). Se obtuvieron en dos localidades de la provincia de Los Ríos: Hacienda Agrilechos 1:
sistema de manejo convencional con aplicaciones regulares de fungicidas, y EETP:
sistema silvestre sin aplicaciones químicas.
Las muestras fueron extraídas y recolectadas en bolsas de papel estériles, se trasladaron
al laboratorio de fitopatología y se mantuvieron a 24 °C durante 24 horas antes de su
proceso.
Tabla 1.
Escala de síntomas de la Sigatoka negra en hojas de banano de acuerdo con Fouré.
Estado
1
2
3
4
5
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Nota: Elaborado por los autores
2.2. Diseño experimental
El ensayo se llevó a cabo bajo un Diseño Completamente Aleatorizado (DCA) y un arreglo
factorial A×B×C + testigo, siendo reproducido en 4 repeticiones. Los factores que fueron
considerados en el ensayo fueron los siguientes: Ingrediente Activo (IA): difenoconazol
(SICO® 250 EC, Ecuaquímica) y azoxistrobina (Bankit®, Agripac). En la concentración: 0;
0,01; 0,1; 1 y 10 µg mL⁻¹. Cada unidad experimental estuvo constituida por una caja Petri
de 9 cm de diámetro con 25 mL de medio de cultivo agar-agua suplementada con la dosis
del correspondiente fungicida.
2.3. Producción de inóculo
La producción de inóculo se inició a partir de fragmentos de tejido foliar necrótico (5 cm²),
los cuales se incubaron en cámaras húmedas a 26 °C para promover la maduración de
pseudotecios. Una vez observada la liberación de ascosporas, estas fueron recolectadas
cuidadosamente con el apoyo de un estereomicroscopio (ZEISS SteREO Discovery.V12).
2.4. Ensayos in vitro para la evaluación de sensibilidad a fungicidas
La sensibilidad de las muestras fúngicas a los fungicidas se determinó con mediciones del
crecimiento del tubo germinativo. La descarga de ascosporas se realizó después de la
inducción de la maduración de los peritecios, para esto, cuatro segmentos de hoja se
graparon en hojas de papel filtro y se colocaron en la tapa de las cajas Petri, luego se
colocaron las bases de la caja Petri con el medio de cultivo en posición invertida. Las cajas
se colocaron bajo luz fluorescente blanca por dos horas, después, se retiraron los papeles
filtro y las cajas Petri se almacenaron a 4° C para detener el crecimiento del tubo
germinativo hasta la medición de su longitud.
La evaluación de la germinación de ascosporas en medio de cultivo agar-agua (aguas de
hidrólisis vegetal: 10/90) enriquecido se llevó a cabo agrupando las ascosporas en tres
grupos de esporas; aquellas normales (>50 µm), no germinadas y con tubos germinativos
distorsionados o anormales (García-Munguía et al., 2022).
2.5. Análisis estadístico
El crecimiento y la germinación se analizaron utilizando regresión Logit para estimar la
concentración efectiva media o EC₅₀. Al mismo tiempo se estimó la existencia de regresión
lineal del logaritmo natural entre concentraciones y porcentajes de inhibición del
crecimiento (PIC) registrado para cada concentración de los fungicidas difenoconazol y
azoxistrobina sobre dos poblaciones de Mycosphaerella fijiensis (en fincas comercial y
silvestre). Los datos de PIC fueron transformados a formato binario, clasificando los
aislamientos como “sensibles” (inhibición ≥ 50%) o “resistentes” (inhibición < 50%), de
acuerdo a criterios metodológicos validados en estudios de sensibilidad a fungicidas
(Villenas Guarango et al., 2021). Posteriormente, un modelo de regresión logística fue
ajustado para la concentración, el origen del aislamiento y el tipo de fungicida, así como
las interacciones de éstas.
La significancia de los efectos principales y de las interacciones fue evaluada mediante
análisis de varianza secuencial (ADEVA tipo I) y una prueba de razón de verosimilitudes
(Chi-cuadrado). Los análisis fueron realizados con el paquete estadístico R Studio 4.1.3.
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3. Resultados
3.1. Pruebas de sensibilidad
El factor concentración del fungicida tuvo una influencia muy significativa (p < 0.001),
revelando eficazmente un patrón de respuesta que responde correctamente a la relación
entre la dosis y la respuesta obtenida. El tipo de fungicida también tuvo una influencia muy
significativa (p = 0.0099) en la efectividad del tratamiento, que pone de manifiesto la
sensibilidad diferencial del patógeno frente a difenoconazol y azoxistrobina. Las curvas
logísticas ajustadas de sensibilidad de cada combinación de fungicida y de tipo de
aislamiento se muestran en la figura 1, en las cuales se observa un patrón de respuesta
diferencial, en base a la concentración aplicada.
Figura 1.
Curvas logísticas de sensibilidad de Mycosphaerella fijiensis a azoxystrobin y
difenoconazol en poblaciones silvestre y comercial.
Nota: La probabilidad de inhibición se calculó usando una regresión logística de la concentración.
A pesar de que el factor aislamiento no alcanzó la significación de forma aislada (p =
0.1459), sí que se observaron interacciones significativas entre concentración y aislamiento
(p < 0.001) y entre aislamiento y fungicida (p = 0.0192), lo que indicaría patrones de
adaptación dispares para las poblaciones analizadas; esta interacción de concentración
con fungicida se manifestó en la tendencia de la p < 0.0725, mientras que la interacción
triple fue no significativa (p = 0.3523). La Figura 1 muestra las tendencias de sensibilidad
ajustadas (log). En el caso del aislamiento silvestre, la respuesta es similar para los dos
fungicidas, mientras que, el aislamiento comercial tiene diferente respuesta de sensibilidad.
En el caso de azoxistrobina, la respuesta es lineal creciente, contrariamente, en
difenoconazol la respuesta es lineal decreciente, esto sugiere que a mayor concentración
la eficacia disminuye (posible resistencia).
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3.2. Probabilidad ajustada y comparación de los aislamientos
Las probabilidades ajustadas, con base en las medias marginales, corroboran el hecho de
que el aislamiento comercial tiene menos probabilidad de inhibición respecto a los aislados,
hecho que es especialmente evidente cuando se utiliza difenoconazol a baja
concentración. En la figura 2 se puede apreciar el gráfico de comparación de
probabilidades de inhibición más sus intervalos de confianza, para cada par de aislamiento-
fungicida.
Figura 2.
Medias marginales estimadas de la probabilidad de inhibición para cada
aislamiento y fungicida.
Nota: Intervalos de confianza con al 95%
Adicionalmente, el cálculo y ajuste de la concentración efectiva media (EC50) para todas
las combinaciones de aislamiento y fungicida, mediante modelos no lineales, confirma que
la sensibilidad del aislamiento comercial es comparativamente menor. En la figura
3 se representa el ajuste de estos modelos para las interacciones estudiadas (ver figura 3).
Figura 3.
Ajuste de los modelos no lineales para el cálculo de la EC50 en cada interacción de
aislamiento y fungicida.
Nota: Elaborado por los autores
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Los resultados hallados reflejan una baja sensibilidad en poblaciones comerciales de M.
fijiensis a fungicidas con un perfil de resistencia algo marcada hacia triazoles, tal y como
se ha demostrado la utilidad de prevenir el riesgo de resistencia en campo por medio de
una adecuada monitorización y aplicar estrategias de manejo integradas para la
resistencia.
4. Discusión
El presente estudio evidenció que el aislamiento comercial de Mycosphaerella fijiensis
mostró una sensibilidad inferior a ambos fungicidas analizados, siendo dicha reducción
más marcada en el caso del triazol difenoconazol. Estos hallazgos sugieren un proceso
adaptativo del patógeno frente a la presión selectiva ejercida por el uso reiterado de
fungicidas en sistemas comerciales, un fenómeno que ha sido reportado por otros autores
en diferentes contextos fitosanitarios (Oliveira et al., 2022).
En concordancia con diversos estudios regionales y globales, la resistencia en poblaciones
de M. fijiensis se observa con mayor frecuencia respecto a los triazoles, como
difenoconazol, los cuales actúan inhibiendo la biosíntesis de ergosterol, que es un
componente fundamental de la membrana fúngica, pero mutaciones en el gen CYP51 del
patógeno y la sobreexpresión de bombas de eflujo han sido identificados como los
principales mecanismos moleculares asociados a la pérdida de sensibilidad a estos
compuestos (Cañas et al., 2009). Tales mecanismos confieren una ventaja selectiva en
ambientes con aplicaciones químicas frecuentes, acelerando el fracaso de los programas
de manejo basados en un limitado número de ingredientes activos.
Por otra parte, aunque la menor sensibilidad también fue perceptible frente a la estrobilurina
azoxistrobina, el efecto fue menos acentuado que en los triazoles, lo cual está en línea con
reportes que atribuyen la resistencia a estrobilurinas principalmente a la mutación G143A
en el citocromo b mitocondrial de M. fijiensis, si bien este proceso parece menos frecuente
en comparación con las mutaciones asociadas a los triazoles (Oliveira et al., 2022; Carreón-
Anguiano et al., 2023).
Los resultados de la investigación actual corroboran y aportan información de evidencias
que relacionan el incremento en el uso de fungicidas en sistemas agrícolas comerciales
con el fenómeno de resistencia de los fitopatógenos, en particular en las áreas de cultivo
de banano de producción intensiva (Marín et al., 2007; Carreón et al., 2023). Esta
tendencia, además de resultar en tratamientos menos eficaces y en un incremento de los
costes de producción, empobrece el modelo de manejo fitosanitario, además de poner en
cuestión la competitividad del sector exportador ecuatoriano de banano (Hutter et al.,
2021).
Frente a lo anterior, se hace ineludible implementar monitoreos sistemáticos de la
sensibilidad a fungicidas, utilizando metodologías estandarizadas y sensibles, que
permitan la detección temprana de cepas resistentes y orienten el desarrollo de estrategias
integradas de manejo (FRAC, 2024). Deberían ser medidas a adoptar para alargar el
tiempo de uso de las restantes moléculas y la sanidad de los cultivos, la rotación y
combinación de los ingredientes activos con diferentes modos de acción, así como la
reducción del uso indiscriminado de los productos químicos.
En definitiva, los resultados del presente trabajo son una alerta sobre el estado de la
resistencia de M. fijiensis y de la necesidad de adaptarse a otros esquemas de manejo más
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sostenibles, teniendo en cuenta tanto la evidencia local, como internacional, y de la puesta
en marcha de políticas de protección fitosanitaria basadas en la ciencia y la prevención.
5. Conclusiones
A partir del objetivo general de este estudio, sobre evaluar la sensibilidad in vitro de
Mycosphaerella fijiensis a materias activas comúnmente empleadas en el manejo químico,
y considerando el desarrollo metódico de las etapas de identificación del problema,
aplicación metodológica y análisis de resultados, se presentan a continuación las
conclusiones principales:
La investigación evidenció que hay diferencias significativas en la sensibilidad de las
poblaciones de M. fijiensis a los fungicidas difenoconazol y azoxistrobina, en particular
cuando se comparan aislamientos comerciales con silvestres. Se observó que el empleo
intensivo y continuado de fungicidas empleados en sistemas comerciales ha favorecido la
selección de cepas con menor sensibilidad, detectándose un comportamiento fuertemente
resistente hacia los triazoles.
El enfoque experimental configurado constató la validez de ensayos in vitro para la
detección de resistencias y su encaminamiento en las estrategias fitosanitarias por la vía
que corresponde. La implementación de modelos de regresión logística y la comparación
de los aislamientos fueron estrategias alternativas útiles para determinar la sensibilidad de
forma disímil, generando un espacio de idea preventiva y adaptativa del manejo químico
de la sigatoka negra.
Finalmente, los resultados declaran la necesidad de establecer monitoreos de forma
periódica de sensibilidad en campo, favorecer una rotación de los ingredientes activos y
brindar soporte a las prácticas del manejo integrado, con vistas a disminuir la presión de
selección realizada sobre los microorganismos patógenos de modo que la producción
bananera sea sostenible en el tiempo.
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CONFLICTO DE INTERESES
“Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses”.